3. 광합성 작용에 영향을 미치는 요인
팔레높시스의 광합성 기관은 잎이고, 뿌리도 녹색을 띠고 있지만 대부분 흡수는 하지 않은 것으로 보고되고 있다(Endo 등, 1989). 그리고 팔레높시스의 잎은 환경조건 등에 관계없이 기본적으로는 CAM형 광합성을 행하는 것이 알려져 있다. 따라서 1일의 CO2의 흡수 중에서 야간의 흡수가 태반을 점유하고 있다. 그러나 환경 조건이나 엽령이 다르면 주·야의 CO2 고정의 균형이나 양이 변동된다. 동일조건으로 생육시킨 팔레높시스를 여러 가지 온도·수분·광 조건에 놓아둔 경우나 엽령의 차이가 팔레높시스의 주야간 CO2 흡수에 미치는 영향을 요약하면 다음과 같다.
가. 온도
주야 일정 온도에서는 20℃ 부근이 적온이다. 더욱이 그 전후에서의 낮은 높고 밤은 낮은(주고야저) 기온조건(25∼15℃)에 의해 양호하게 흡수된다. CAM식물에서는 일반적으로는 야간은 15℃ 정도의 저온조건 쪽이 흡수가 높은 것으로 알려져 있다. 또 이들 적온은 팔레높시스의 생육 최적온도와 대개 일치한다.
나. 물
건조조건에서는 건조와 함께 CO2의 흡수는 주야 모두 감소한다. CAM식물 중에서는 어느 정도의 건조조건으로 CAM형 광합성 활성이 높아지고, 즉 야간의 CO2의 흡수가 높아지는 것이 있지만 팔레높시스에서는 높아지지 않는다. 따라서 뿌리 부패의 위험성이 없다면 수분을 충분히 공급하는 편이 광합성에 적합한 것으로 볼 수 있다.
다. 광
야간의 CO2 흡수량은 150μmol/㎡/초(15klx에 상당)에서 포화 상태로 되고, 주간의 흡수도 증가량이 둔해 진다. 이 광 강도는 직사일광의 10∼20% 정도이고 통상의 차광조건(70%정도의 차광)에서는 포화광강도 이상으로 되는 것이다. 구보다 등(1993)의 연구에 따르면 3년생 주를 봄부터 여름까지 3∼4개월 동안 강 광도를 자연광의 20% 차광(400∼500μmol/㎡/초)의 강광조건, 50% 차광인 중광조건, 70% 차광(200∼300μmol/㎡/초)의 약광 조건으로 설정하여 생육시킨 주에서 각각의 CO2 흡수의 일주 변동을 측정한 결과 시비량이 충분한 경우에는 광포화점보다 3배 정도 강한 강광 조건에서의 CO2의 흡수가 가장 높고 생육도 우수하였다고 보고하였다. 또 수도(須藤, 1993)도 500∼700μmol/㎡/초의 강광 조건하에서 주(페이스4)·야간에 CO2의 흡수가 높게 나타난다고 하였다(400μmol/㎡/초 정도의 광 조건에서 생육시킨 주로 측정). 이러한 결과는 종래 생각되었던 것보다 강한 광 조건에서 생육시키는 쪽이 강광 조건에 적응되어 보다 높은 CO2 흡수능력을 획득하고 생육이 촉진될 가능성을 나타내고 있다.
또 카노(狩野, 1992) 등은 주야온도 설정에 의해 주야의 CO2 흡수 속도의 변동과 함께 강광(350μmol/㎡/초) 조건하에서는 약광(150μmol/㎡/초)의 경우에 비하여 야간의 흡수보다 주간의 흡수가 높아진다고 보고하였다.
라. 일장
카노(狩野, 1992) 등에 따르면 인공기상실에서 1일의 주야 길이를 2부터 22시간까지 여러 가지로 변화시켜 검토한 바 주간의 시간이 길어질수록 주간의 CO2 흡수량이 증가하고, 그와 함께 1일 동안의 흡수량도 주간의 시간이 길어질수록 증가하는 경향을 나타내었다고 하였다(야간의 흡수량은 8∼14시간 일장일 때가 가장 많다). 또 수도(須藤, 1993)는 12∼16시간 일장조건에서 1일의 CO2 전체 고정량이 가장 높고, 그보다 긴 20시간 일장에서는 감소하였다고 보고하였다. 이러한 차이는 측정에 사용된 주의 연령이 다르기 때문에 낮과 밤의 CO2 흡수의 차이(카노 등의 보고에서는 주간의 흡수가 상대적으로 많다)에 원인이 있을 것으로 생각된다.
이들의 보고는 단기간의 일장 처리에 의한 결과이고 장기간에 걸친 생육기간 동안의 일장처리가 어떻게 생육에 결부되는가에 대해서는 명확하지 않으므로 앞으로 더 많은 연구가 이루어져야 할 것이다.
마. 엽령
연령이 어린 잎에서는 낮의 흡수량이 많고 광합성활성(엽면적당의 1일 동안의 CO2 전체 고정량)도 성숙한 잎보다 높다.
또 측정시의 하위엽은 상위엽 때문에 그늘이 지지만 상위엽과 같은 정도의 활성이 나타나는데, 이것은 하위엽이 약광조건에도 적응할 수 있다는 것을 나타낸다. 그리고 하위엽도 주 전체의 CO2 흡수에 중요한 역할을 담당하고 있는 것으로 볼 수 있다.
바. 영양상태
일반적으로 질소 부족에서는 전체적인 광합성 활성이 떨어진다. 팔레높시스에 있어서도 질소가 부족하여 생육이 나쁜 경우에는 야간에 흡수가 이루어져도 주간에 방출되므로 효율 좋게 고정이 이루어지지 못하기 때문이다. 구보다 등(1993)의 보고에 따르면 약광조건에서는 CO2의 흡수가 시비·무시비에 관계없이 낮지만 약광조건하에서는 시비량의 증가에 따라서 현저하게 CO2 흡수(특히 야간의 흡수)가 증가하고 시비의 효과는 광 강도의 충분한 확보와 관련된다는 것을 시사하고 있다.
사. 화경발생
CAM 식물인 칼랑코에에서는 화아분화가 유도되는 단일조건에 의해 동시에 C3형 광합성부터 CAM형 광합성이 유도된다. 팔레높시스에서 화경발생과의 관련을 조사한 바 CAM형 광합성의 기본적인 패턴에 차이는 나타나지 않았다. 그러나 화경발생이 나타난 주에서 CO2의 흡수능이 높았다. 이 결과는 높은 광합성능과 화경발생이 어느 쪽이 원인이고 어느 쪽이 결과인가를 나타내는 것은 아니지만 아마 높은 광합성 활성이 주의 충실을 촉진하고 화경의 발생과 결부되고 있는 것으로 생각된다.
팔레높시스의 환경조건에 대한 반응과 관련된 현재까지의 연구는 단기간 또는 측정시에만 어떤 조건을 부여한 경우의 결과가 많고, 생육기 전반에 걸친 처리가 재배조건에 어떠한 영향을 미치는가에 대하여 밝혀낸 자료는 찾을 수 없었다. 예를 들면 수개월 내지 수년간의 재배조건의 온도·광·시비조건 등과 같은 환경조건의 차이에 따라서 반응이 달라지게 될 것으로 생각된다.
= 계속 =
팔레높시스의 광합성 기관은 잎이고, 뿌리도 녹색을 띠고 있지만 대부분 흡수는 하지 않은 것으로 보고되고 있다(Endo 등, 1989). 그리고 팔레높시스의 잎은 환경조건 등에 관계없이 기본적으로는 CAM형 광합성을 행하는 것이 알려져 있다. 따라서 1일의 CO2의 흡수 중에서 야간의 흡수가 태반을 점유하고 있다. 그러나 환경 조건이나 엽령이 다르면 주·야의 CO2 고정의 균형이나 양이 변동된다. 동일조건으로 생육시킨 팔레높시스를 여러 가지 온도·수분·광 조건에 놓아둔 경우나 엽령의 차이가 팔레높시스의 주야간 CO2 흡수에 미치는 영향을 요약하면 다음과 같다.
가. 온도
주야 일정 온도에서는 20℃ 부근이 적온이다. 더욱이 그 전후에서의 낮은 높고 밤은 낮은(주고야저) 기온조건(25∼15℃)에 의해 양호하게 흡수된다. CAM식물에서는 일반적으로는 야간은 15℃ 정도의 저온조건 쪽이 흡수가 높은 것으로 알려져 있다. 또 이들 적온은 팔레높시스의 생육 최적온도와 대개 일치한다.
나. 물
건조조건에서는 건조와 함께 CO2의 흡수는 주야 모두 감소한다. CAM식물 중에서는 어느 정도의 건조조건으로 CAM형 광합성 활성이 높아지고, 즉 야간의 CO2의 흡수가 높아지는 것이 있지만 팔레높시스에서는 높아지지 않는다. 따라서 뿌리 부패의 위험성이 없다면 수분을 충분히 공급하는 편이 광합성에 적합한 것으로 볼 수 있다.
다. 광
야간의 CO2 흡수량은 150μmol/㎡/초(15klx에 상당)에서 포화 상태로 되고, 주간의 흡수도 증가량이 둔해 진다. 이 광 강도는 직사일광의 10∼20% 정도이고 통상의 차광조건(70%정도의 차광)에서는 포화광강도 이상으로 되는 것이다. 구보다 등(1993)의 연구에 따르면 3년생 주를 봄부터 여름까지 3∼4개월 동안 강 광도를 자연광의 20% 차광(400∼500μmol/㎡/초)의 강광조건, 50% 차광인 중광조건, 70% 차광(200∼300μmol/㎡/초)의 약광 조건으로 설정하여 생육시킨 주에서 각각의 CO2 흡수의 일주 변동을 측정한 결과 시비량이 충분한 경우에는 광포화점보다 3배 정도 강한 강광 조건에서의 CO2의 흡수가 가장 높고 생육도 우수하였다고 보고하였다. 또 수도(須藤, 1993)도 500∼700μmol/㎡/초의 강광 조건하에서 주(페이스4)·야간에 CO2의 흡수가 높게 나타난다고 하였다(400μmol/㎡/초 정도의 광 조건에서 생육시킨 주로 측정). 이러한 결과는 종래 생각되었던 것보다 강한 광 조건에서 생육시키는 쪽이 강광 조건에 적응되어 보다 높은 CO2 흡수능력을 획득하고 생육이 촉진될 가능성을 나타내고 있다.
또 카노(狩野, 1992) 등은 주야온도 설정에 의해 주야의 CO2 흡수 속도의 변동과 함께 강광(350μmol/㎡/초) 조건하에서는 약광(150μmol/㎡/초)의 경우에 비하여 야간의 흡수보다 주간의 흡수가 높아진다고 보고하였다.
라. 일장
카노(狩野, 1992) 등에 따르면 인공기상실에서 1일의 주야 길이를 2부터 22시간까지 여러 가지로 변화시켜 검토한 바 주간의 시간이 길어질수록 주간의 CO2 흡수량이 증가하고, 그와 함께 1일 동안의 흡수량도 주간의 시간이 길어질수록 증가하는 경향을 나타내었다고 하였다(야간의 흡수량은 8∼14시간 일장일 때가 가장 많다). 또 수도(須藤, 1993)는 12∼16시간 일장조건에서 1일의 CO2 전체 고정량이 가장 높고, 그보다 긴 20시간 일장에서는 감소하였다고 보고하였다. 이러한 차이는 측정에 사용된 주의 연령이 다르기 때문에 낮과 밤의 CO2 흡수의 차이(카노 등의 보고에서는 주간의 흡수가 상대적으로 많다)에 원인이 있을 것으로 생각된다.
이들의 보고는 단기간의 일장 처리에 의한 결과이고 장기간에 걸친 생육기간 동안의 일장처리가 어떻게 생육에 결부되는가에 대해서는 명확하지 않으므로 앞으로 더 많은 연구가 이루어져야 할 것이다.
마. 엽령
연령이 어린 잎에서는 낮의 흡수량이 많고 광합성활성(엽면적당의 1일 동안의 CO2 전체 고정량)도 성숙한 잎보다 높다.
또 측정시의 하위엽은 상위엽 때문에 그늘이 지지만 상위엽과 같은 정도의 활성이 나타나는데, 이것은 하위엽이 약광조건에도 적응할 수 있다는 것을 나타낸다. 그리고 하위엽도 주 전체의 CO2 흡수에 중요한 역할을 담당하고 있는 것으로 볼 수 있다.
바. 영양상태
일반적으로 질소 부족에서는 전체적인 광합성 활성이 떨어진다. 팔레높시스에 있어서도 질소가 부족하여 생육이 나쁜 경우에는 야간에 흡수가 이루어져도 주간에 방출되므로 효율 좋게 고정이 이루어지지 못하기 때문이다. 구보다 등(1993)의 보고에 따르면 약광조건에서는 CO2의 흡수가 시비·무시비에 관계없이 낮지만 약광조건하에서는 시비량의 증가에 따라서 현저하게 CO2 흡수(특히 야간의 흡수)가 증가하고 시비의 효과는 광 강도의 충분한 확보와 관련된다는 것을 시사하고 있다.
사. 화경발생
CAM 식물인 칼랑코에에서는 화아분화가 유도되는 단일조건에 의해 동시에 C3형 광합성부터 CAM형 광합성이 유도된다. 팔레높시스에서 화경발생과의 관련을 조사한 바 CAM형 광합성의 기본적인 패턴에 차이는 나타나지 않았다. 그러나 화경발생이 나타난 주에서 CO2의 흡수능이 높았다. 이 결과는 높은 광합성능과 화경발생이 어느 쪽이 원인이고 어느 쪽이 결과인가를 나타내는 것은 아니지만 아마 높은 광합성 활성이 주의 충실을 촉진하고 화경의 발생과 결부되고 있는 것으로 생각된다.
팔레높시스의 환경조건에 대한 반응과 관련된 현재까지의 연구는 단기간 또는 측정시에만 어떤 조건을 부여한 경우의 결과가 많고, 생육기 전반에 걸친 처리가 재배조건에 어떠한 영향을 미치는가에 대하여 밝혀낸 자료는 찾을 수 없었다. 예를 들면 수개월 내지 수년간의 재배조건의 온도·광·시비조건 등과 같은 환경조건의 차이에 따라서 반응이 달라지게 될 것으로 생각된다.
= 계속 =
준하복륜
손님
수고 또 수고하십시오.